Биология и медицина

Спорангии и спорогенез у низших растений

Споры в том или ином виде образуют все растения. Процесс их образования называется спорогенезом, а клетка или орган, в котором они формируются, носит название спорангия. При этом особь поколения, образующего споры, называют спорофитом . Как правило, спорофит имеет диплоидное число хромосом и только у водорослей и некоторых грибов споры могут образовываться и гаплоидными особями.

Споры — одноклеточные образования, из которых без слияния их друг с другом могут развиваться самостоятельные организмы. Очень часто споры окружены специальной оболочкой и способны длительно переносить неблагоприятные условия, например зиму или период засухи. Поскольку споры очень легки, они свободно переносятся по воздуху ветром или другими агентами и служат для расселения растений. Споры водных растений обычно имеют ундулиподии и способны активно перемещаться.

Споры могут образовываться без редукционного деления на спорофите , реже на гаметофите и тогда имеют то же число хромосом, что и материнское растение. Либо, претерпевая спорическую редукцию, споры образуются путем мейоза . В этом случае на диплоидном спорофите образуются гаплоидные споры.

Образование спор без редукционного деления на спорофите или гаметофите встречается у примитивных организмов довольно часто. Для целого ряда грибов характерно бесполое размножение спорами, образующимися на гаплоидном мицелии. Такие споры развиваются либо в спорангиях ( спорангиоспоры ), либо, называясь конидиями , отпочковываются верхушкой приподнимающейся специализированной гифы, так называемым конидиеносцем ( рис. 76 ). Нередко гаметофиты бурых, а иногда и других водорослей образуют гаплоидные зооспоры , развивающиеся в аналогичные гаметофиты. Гаметофиты , образующие споры, в таких случаях называют гаметоспорофитами . Их спорангии представляют обычно одну клетку, в которой развивается один зооспорангий . В определенных условиях зооспоры , образованные гаметоспорофитами , могут попарно сливаться и образовывать зиготу, представляя изогамный половой процесс.

Образование спор у диплодных организмов, происходящее без редукции числа хромосом, также встречается довольно широко. Такое спороношение очень характерно, например, для определенных стадий жизненного цикла некоторых паразитических грибов . Многие из таких грибов, имеющих на протяжение большей части своей жизни диплоидный мицелий, размножаются преимущественно диплоидными спорами. Диплоидные споры могут иметь плотную оболочку и распространяться в воздушной среде, а у водных организмов они чаще имеют ундулиподии и называются зооспорами . Диплоидные зооспоры образуются иногда и на спорофите бурых и некоторых других водорослей. Из них тогда развиваются новые особи спорофитов.

Развиваются диплоидные споры у низших растений либо в клетках, не отличающихся по форме от других клеток организма, либо в спорангиях, которые более или менее сильно отличаются от вегетативных клеток по форме и размеру. Спорангии обычно развиваются из одной клетки, однако у бурых водорослей они изредка образуются и несколькими клетками. Это так называемые многогнездные спорангии ( рис. 77 ). Все их клетки при созревании превращаются в споры.

У большинства водорослей при образовании спор на диплоидном слоевище происходит редукция числа хромосом вследствие мейоза. Такие гаплоидные споры дают начало гаметофиту , на котором образуются половые органы. Очень редко, например у некоторых бурых водорослей , гаплоидные споры, образуемые спорофитом , функционируют как гаметы. Гаплоидные, как и диплоидные, споры образуются в одноклеточных спорангиях и обычно снабжены ундулиподиями . Как и подвижные жгутиковые диплоидные споры, они называются зооспорами .

Гаплоидные споры, образовавшиеся на спорофите и дающие начало гаметофиту , могут быть одинаковыми, или диморфными. Гаметофиты равноспоровых организмов обычно развивают и мужские и женские половые органы на одном растении. Гаметофиты разноспоровых организмов, развиваемые микроспорами, образуют, как правило, только мужские гаметы, а гаметофит, развивающийся из мегаспоры, образует женские половые клетки — яйцеклетки.

У низших растений спорофит и гаметофит в жизненном цикле сосуществуют в разной степени доминирования, а у высших растений , за исключением мхов , гаметофит все более и более редуцируется ( рис. 75 ).

medbiol.ru

Гаметофит и Спорофит

Жизненный цикл растения включает в себя чередование двух поколений: гаметофита и спорофита. Однако, в чем разница между этими фазами и каковы их отличительные особенности? Узнать об этих поколениях в этой статье бизнес сайт. Когда вы изучаете жизненный цикл растения, грибы и протисты, вы встретите термин чередование поколений. Такое чередование поколений понимается чередование двух фаз: фазы многоклеточных диплоидных чередующихся с фазой многоклеточные гаплоидные. Эти поколения фаз в цикле размножения растений. Один сексуальной, а другой-бесполые. Существует несколько различий между гаметофит и спорофит этапов. Давайте человеку взглянуть на них, чтобы понять их лучше.

Спорофит (2П)
Эта фаза в жизненном цикле растений является бесполым, споровые поколения завода, в диплоидных клетках. Это означает, что клетки растений в это или фаза генерации двух наборов хромосом в их клетках. Зигота или оплодотворенная клетка, что способствует форма спорофит.

В процессе мейоза (редукционного деления), это спорофит производит гаплоидные споры. Поскольку споры образуются в этом поколении, название данной фазы является спорофит. Произведенный гаплоидные споры потом будут формировать следующее поколение гаметофит растет в многоклеточный гаплоидный гаметофит лиц.

Мы узнали, что зигота или оплодотворенная клетка диплоидная; однако, споры образуются путем их гаплоидны. Это происходит из-за редукционного деления, или мейоза, который происходит. Мейоз-это процесс, при котором число хромосом в каждой клетке спилили до половины и следующую клетки будет иметь половину хромосом родительской клетки.

Гаметофит (п)
Другие чередования фаза в жизненном цикле растений-поколение гаметофит, на котором образуются гаметы. Это что очередь завода, в котором гаметы, то есть яйцеклетки и сперматозоида образуется гаплоидны (N), имеющие только один набор хромосом в них. Таким образом, фаза гаметофита является сексуальной, стадии производства гамет в жизненном цикле предприятия.

Спор на самом деле первые клетки поколение гаметофит. Эти споры проходят процесс митоза, при котором образуются одинаковые клетки с одинаковым количеством хромосом. Формируются мужские и женские гаметы с числом, равным ‘н’ хромосом. Когда эти гаметы встречаются, они сливаются, оплодотворяется и образовать зиготу, которая диплоидными (2n). Обратите внимание, что число хромосом удваивается от ‘N’ в ‘2Н’.

Тогда эта диплоидная зигота образует основу следующего поколения чередуются спорофит. Он образует первую ячейку поколение диплоидного спорофита. После этого зиготы вырастает спорофит, который потом образует гаплоидные споры в поколение спорофит, и цикл продолжается в жизненном цикле предприятия.

Гаметофит Против. Спорофит
✤ при рассмотрении спорофит гаметофит по сравнению с поколениями, есть некоторые Старк пунктов, таких как спорофит диплоидная фаза, а гаметофит-это поколение гаплоидные.

✤ стадии Спорофит-это бесполое, в то время как этап гаметофит-это половой.

✤ первая ячейка в поколение спорофит-это диплоидная зигота, а в первую ячейку в стадии гаметофита является гаплоидные споры.

Читайте так же: Сроки уплаты налога на патент

✤ в фазе спорофита, гаплоидные споры образуются и в фазе гаметофит, образуется диплоидная мужские и женские гаметы.

✤ насколько это доминирование, то, печеночники и мхи, гаметофит сцене-это большая и знакомая форма растений, тогда как спорофит стадии меньше, и произрастает на гаметофит этапе.

✤ в покрытосеменных, фазы спорофит крупнее и независимые фазы, а фаза гаметофита невелик и сводится к пыльцевого зерна и восемь-одноклеточный женский гаметофит находится внутри яйцеклетки.

Такое чередование поколений имеет очень важное значение в растениях, поскольку это увеличивает шансы на выживание предприятия в долгосрочной перспективе. Следующее поколение становится еще более приспособленными к окружающей среде. Формирование споры из родительской клетки причины перетасовки генов, способствующих новое, другое, и сильнее генетический макияж. Затем в стадии гаметофита, когда гаметы образуются без редукционного деления, образуется зигота лучше приспособлен к окружающей среде. Таким образом, оба эти поколения действительно значительных этапов в жизненном цикле растений.

eede.ru

Споры растений

 

Споры в том или ином виде образуют все растения. Процесс их образования называется спорогенезом, а клетка или орган, в котором они формируются, носит название спорангия. При этом особь поколения, образующего споры, называют спорофитом . Как правило, спорофит имеет диплоидное число хромосом и только у водорослей и некоторых грибов споры могут образовываться и гаплоидными особями.

Споры — одноклеточные образования, из которых без слияния их друг с другом могут развиваться самостоятельные организмы. Очень часто споры окружены специальной оболочкой и способны длительно переносить неблагоприятные условия, например зиму или период засухи. Поскольку споры очень легки, они свободно переносятся по воздуху ветром или другими агентами и служат для расселения растений. Споры водных растений обычно имеют ундулиподии и способны активно перемещаться.

Споры могут образовываться без редукционного деления на спорофите , реже на гаметофите и тогда имеют то же число хромосом, что и материнское растение. Либо, претерпевая спорическую редукцию, споры образуются путем мейоза . В этом случае на диплоидном спорофите образуются гаплоидные споры.
Образование спор без редукционного деления на спорофите или гаметофите встречается у примитивных организмов довольно часто. Для целого ряда грибов характерно бесполое размножение спорами, образующимися на гаплоидном мицелии. Такие споры развиваются либо в спорангиях ( спорангиоспоры ), либо, называясь конидиями , отпочковываются верхушкой приподнимающейся специализированной гифы, так называемым конидиеносцем. Нередко гаметофиты бурых, а иногда и других водорослей образуют гаплоидные зооспоры , развивающиеся в аналогичные гаметофиты. Гаметофиты , образующие споры, в таких случаях называют гаметоспорофитами . Их спорангии представляют обычно одну клетку, в которой развивается один зооспорангий . В определенных условиях зооспоры , образованные гаметоспорофитами , могут попарно сливаться и образовывать зиготу, представляя изогамный половой процесс.

Развиваются диплоидные споры у низших растений либо в клетках, не отличающихся по форме от других клеток организма, либо в спорангиях, которые более или менее сильно отличаются от вегетативных клеток по форме и размеру. Спорангии обычно развиваются из одной клетки, однако у бурых водорослей они изредка образуются и несколькими клетками. Это так называемые многогнездные спорангии. Все их клетки при созревании превращаются в споры.
У большинства водорослей при образовании спор на диплоидном слоевище происходит редукция числа хромосом вследствие мейоза. Такие гаплоидные споры дают начало гаметофиту , на котором образуются половые органы. Очень редко, например у некоторых бурых водорослей , гаплоидные споры, образуемые спорофитом , функционируют как гаметы. Гаплоидные, как и диплоидные, споры образуются в одноклеточных спорангиях и обычно снабжены ундулиподиями . Как и подвижные жгутиковые диплоидные споры, они называются зооспорами .

Гаплоидные споры, образовавшиеся на спорофите и дающие начало гаметофиту , могут быть одинаковыми, или диморфными. Гаметофиты равноспоровых организмов обычно развивают и мужские и женские половые органы на одном растении. Гаметофиты разноспоровых организмов, развиваемые микроспорами, образуют, как правило, только мужские гаметы, а гаметофит, развивающийся из мегаспоры, образует женские половые клетки — яйцеклетки.
У низших растений спорофит и гаметофит в жизненном цикле сосуществуют в разной степени доминирования, а у высших растений , за исключением мхов , гаметофит все более и более редуцируется.

Споры. Фото: Kristine Paulus

Совокупность оболочек споры, спородерма, имеет сложное строение, дифференцируясь на наружный толстый слой, экзину, и внутренний — интину. Экзина состоит из спорополленина, одного из самых стойких органических веществ, способного выдерживать длительные температурные и химические воздействия. Благодаря стойкости экзины, споры обычно длительное время сохраняют способность к прорастанию и могут сохраняться в отложениях на протяжении геологических эпох. Спородерма часто имеет скульптурированные оболочки, покрытые гребешками, бугорками, шипами и т. д.

К споровым относятся растения, размножение и распространение которых осуществляется посредством спор, причем споры образуются двумя путями – бесполым и половым. Споровыми растениями являются водоросли, грибы, лишайники и высшие споровые растения (папоротники, плауны, хвощи, мхи, некоторые ископаемые растения).
В процессе эволюции около 400 млн. лет назад от многоклеточных зеленых водорослей возникли риниофиты – первые высшие растения, размножающиеся спорами, которые дали начало всем современным высшим споровым и семенным растениям. Это вымершая группа растений.
В жизненном цикле высших споровых растений, как и у некоторых водорослей, чередуются особи бесполового и полового поколений, которые размножаются, соответственно, бесполым и половым путем. В полном жизненном цикле, который обеспечивает непрерывность жизни организмов, происходит чередование гаметофита (полового) и спорофита (бесполого поколения). На спорофите образуются органы бесполого размножения, на гаметофите – полового.

Высшие споровые растения после выхода на сушу в ходе эволюции претерпевали метаморфозы в двух направлениях. Так сформировались две крупные эволюционные группы – гаплоидная и диплоидная. К первой ветви относятся мхи, у которых лучше развит гаметофит, а спорофит занимает подчиненное положение. К диплоидной ветви принадлежат папоротники, хвощи и плауны. У них гаметофит редуцирован, и выглядит как заросток.
Из спор, которые формируют особи бесполого поколения, вырастают особи полового поколения. Они имеют специальные мужские и женские половые органы, в которых развиваются мужские и женские половые клетки (гаметы) – подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Для оплодотворения сперматозоид должен попасть во внешнюю среду и оплодотворить яйцеклетку, которая находится внутри женского полового органа. Для перемещения сперматозоида необходима вода. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш. Он прорастает и превращается в особь бесполого поколения, которая размножается спорами.

Грибы, лишайники и водоросли размножаются подвижными зооспорами, спорангиеспорами, неподвижными апланоспорами. Для этих растений характерно половое размножение ооспорами, зигоспорами, вегетативное размножение также посредством спор. Из спор появляется такое же растение, как материнское. Тогда как у высших споровых растений такое растение, как то, что сформировало споры, появляется после сложного процесса оплодотворения.
Споры у определенного вида растений могут быть одинаковыми по размерам или разными. Микроспоры – мелкие, макроспоры – крупные. Микроспоры обычно дают начало мужским заросткам, а макроспоры – женским.

Высшие споровые растения распространены в разных климатических условиях, но большинство из них обитает на влажных участках суши, так как для полового размножения им нужна вода. Однако некоторые виды этих растений встречаются и в пустынях.

Сотрудники университета Ноттингема установили, что споры древних растений содержат в себе информацию об «озоновых дырах».
Дело в том, что растения крайне чувствительны к ультрафиолету, поэтому по ним можно буквально изучать изменения состояния озонового слоя Земли.
Судить о силе поступающего на землю ультрафиолетового излучения учёные смогли благодаря наблюдениям за толщиной образуемого на стенках спор растений в различные периоды защитных веществ. А, как известно, количество поступающего на нашу планету ультрафиолета напрямую связано с состоянием озонового слоя.
Исследователи утверждают, что теперь стало возможным получить обширные сведения о защитном слое Земли за период равный миллионам лет. Кроме того, специалисты рассчитывают определить, насколько изменения в озоновом слое соответствуют естественным историческим колебаниям.
Споры растений, как, оказалось, могут оказать людям непосильную помощь при сборе нефти из поверхности воды.
По убеждению ученых, если модифицировать микрокапсулы спор растения, то они могут абсорбировать количество разлившейся нефти, которое превышает собственный вес спор более чем в три раза.

Команда ученых из Университета Хала во главе с Грэхэмом Маккензи смогли экстрагировать внешний слой спор плауна и модифицировать его до состояния пустых модифицированных микрокапсул растения. Данные микрокапсулы ученые поместили в воду с нефтью, после этого емкость встряхивали в течение пятнадцати минут, после микрокапсулы были отфильтрованы. Как результат, после фильтрации вода была абсолютно чистой, и не содержала нефтепродуктов.
Как говорят исследователи, микрокапсулы могут быть использованы несколько раз подряд без утраты эффективности их нефтеочистительных свойств. Кроме этого, возможен и обратный процесс — нефть может быть выпущена из микрокапсул. Из этого следует, что микрокапсулы, могут пригодится в косметической и фармацевтической отрасли.

biofile.ru

Гаметофит образуется из споры

Гаметофит и оплодотворение

С образованием споры начинается гаплоидная фаза в жизненном цикле папоротника, которая заканчивается образованием гамет. Гаметы образуются на гаметофите (половом поколении, или заростке) папоротника, возникающем из прорастающей споры. Но из колоссального количества спор (обычно несколько десятков миллионов), производимого каждый раз спорофитом, лишь сравнительно небольшая часть попадает в достаточно благоприятные условия для прорастания, а из проросших спор далеко не все достигают стадии зрелого гаметофита.

Для прорастания спор большинства папоротников, кроме влажности и тепла (от 15 до 30 °С), нужен свет (особенно красная часть спектра). Споры большинства папоротников не прорастают в темноте. Но споры ужовниковых прорастают только в темноте, а споры орляка (Pteridium aquilinum) прорастают как на свету, так и в темноте. В лабораторных условиях споры обычно легко проращиваются, для чего требуется только агар или даже просто влажная почва. Прорастание спор, развитие гаметофита и образование гаметангиев представляют большой интерес и обычно легко наблюдаются в культуре.

Как по своему внешнему виду, так и по развитию и биологическим особенностям гаметофиты равноспоровых папоротников отличаются значительным разнообразием. Два основных типа гаметофита — зеленые (фотосинтезирующие), наземные и лишенные хлорофилла, подземные.

У всех ужовниковых, а также актикостахиса (Actinostachys) из схизейных и строматоптериса (Stromatopteris) из глейхениевых гаметофит развивается под землей и поэтому лишен хлорофилла. По внешней форме гаметофиты бывают от яйцевидных до лршейных, но чаще всего цилиндрические, причем иногда более или менее дихотомически или неправильно ветвистые. Гаметофиты некоторых ужовниковых очень напоминают гаметофиты псилотовых. Подземные гаметофиты мясистые и микоризные, пронизанные гифами эндофитного гриба. У некоторых видов гаметофиты густо покрыты ризоидами, у других они гладкие или с сосочками. Интересно, что у видов ужовника в тех случаях, когда часть гаметофита выставляется из земли, в ней образуется небольшое количество хлорофилла. Это показывает, что грань между сапрофитными и автотрофными гаметофитами не является столь резкой. То обстоятельство, что сапрофитные подземные гаметофиты характерны, кроме примитивного семейства ужовниковых, также для псилотовых и некоторых плауновидных (а возможно также для риниофитов), дает основание некоторым авторам, как, например, американским ботаникам А. Имсу и Д. Бирхорсту, предполагать, что подземный сапрофитный цилиндрический тип был исходным в эволюции гаметофита папоротников.

Гаметофит подавляющего большинства современных равноспоровых папоротников автотрофный, развивающийся на поверхности субстрата — на влажной почве, в трещинах скал, на ветвях деревьев и т. д. В отличие от более или менее радиально-симметричных подземных гаметофитов они дорсивентральные. Наблюдаются разные стадии и разные направления эволюции зеленых гаметофитов.

Одна из наиболее примитивных форм зеленого гаметофита характерна для семейства мараттиевых. Гаметофиты мараттиевых мясистые, довольно долговечные (иногда живут по нескольку лет), достигают довольно значительных размеров (иногда длиной более 2-3 см). Более старые гаметофиты могут на верхушке дихотомически ветвиться, что, несомненно, является примитивным признаком. Гаметофиты мараттиевых бывают как продолговатыми, так и сердцевидными, причем первый тип может рассматриваться как более примитивный. Интересно, что антеридии на гаметофитах мараттиевых иногда могут развиваться также на верхней стороне, что, как предполагают некоторые авторы, вероятно, свидетельствует о происхождении этих гаметофитов из цилиндрических, у которых гаметангии рассеяны по всей поверхности. Примитивные типы дорсивентрального гаметофита мы видим также у осмундовых, где они довольно похожи на гаметофиты мараттиевых, живут более года и часто достигают длины 5 см. Много общего с гаметофитами мараттиевых и осмундовых имеют гаметофиты глейхениевых.

Наиболее широко распространен сердцевидный гаметофит, примитивные формы которого мы встречаем уже у мараттиевых, у которых он, однако, еще довольно массивный и долговечный. У подавляющего большинства равноспоровых папоротников мы наблюдаем гораздо более специализированный тип сердцевидного гаметофита, типичным примером которого может служить гаметофит щитовника. Он плоский, нежный, быстро развивающийся и недолговечный. Единственная точка роста такого гаметофита расположена на верхушке между двумя его боковыми лопастями. Края гаметофита более или менее неправильно лопастные или цельные. За исключением центральной, более массивной подушкообразной части такой гаметофит состоит из одного слоя клеток. Он прикреплен к почве многочисленными ризоидами, образующимися на центральной подуш-кообразной возвышенности. На нижней, брюшной стороне подушки развиваются архегонии. Антеридии, которые обычно развиваются раньше, разбросаны на нижней поверхности или по краям базальной части подушки, а также на боковых лопастях.

Этот широко распространенный, нежный, недолговечный, сердцевидный гаметофит обычно довольно маленький (редко превышает в поперечнике 0,5 см), развивается быстро, рано созревает и недолговечен. Предполагают, что такие высокоспециализированные гаметофиты произошли в результате неотении, т. е. наследственной фиксации ранних стадий развития примитивных, медленно растущих продолговатых гаметофитов типа мараттиевых, осмундовых и глейхениевых.

У схизеи и у большинства видов рода трихоманес (Trichomanes) из гименофилловых гаметофит нитевидный и похож на водоросли. Интересно, что гаметофиты некоторых видов схизеи стали вновь подземными (например, у схизеи вильчатой). Нитевидные гаметофиты возникли в результате приспособления к влажным условиям. Они представляют собой задержанную в развитии и видоизмененную ювенильную (молодую) стадию, которая у папоротников существует очень короткое время. У рода гименофилл (Hymenophyllum) и у части адиантовых (а именно, у подсемейства виттариевых) мы наблюдаем лентовидный гаметофит, хорошо приспособленный к эпифитному образу жизни.

Гаметофит равноспоровых папоротников обычно обоеполый, но очень часто антеридии развиваются раньше архегониев. Это явление более раннего развития антеридиев называют протандрией (от греч. protos — первый и andreios — мужской). Гораздо реже (например, у некоторых видов вудвардии — Woodwardia) наблюдается протогиния, т. е. более раннее развитие архегония. Протандрия бывает особенно хорошо выражена при очень скученном произрастании гаметофитов, когда маленькие, еще не вполне развитые на первых порах гаметофиты могут производить только антеридии. Как показал ряд экспериментальных исследований, образование антеридиев происходит под контролем особого гормона — антеридогена. Антеридоген, производимый гаметофитом, развившимся прежде других, передается через субстрат (в культуре через агар) и стимулирует развитие антеридиев у медленнее растущих гаметофитов. Как выяснилось при этом, у гаметофитов, производящих антеридоген, развиваются архегонии, а антеридии не образуются. Причину удалось выяснить. Оказалось, что такие гаметофиты выделяют определенное вещество, которое предотвращает действие на них ими самими производимого антеридогена.

Таким образом, мы здесь наблюдаем своеобразный физиологический механизм, способствующий перекрестному межгаметофитному оплодотворению. Те гаметофиты, у которых под действием антеридогена образовались антеридии, могут позднее образовать также архегонии и становятся таким образом обоеполыми. Поэтому наряду с перекрестным (межгаметофитным) оплодотворением может происходить также самооплодотворение. Это особенно важно в тех случаях, когда перекрестное оплодотворение по тем или иным причинам не могло произойти. Но в тех случаях, когда концентрация антеридогена в субстрате очень высока, гамето-фит остается однополым.

Было также установлено, что антеридоген, производимый одним видом, например орляком (Pteridium aquilinum), вызывает образование антеридиев у 20 родов, относящихся к разным семействам (адиантовым, асплениевым, циатейным и даваллиевым). Но у некоторых групп папоротников был найден свой особый антеридоген, вызывающий образование антеридиев только у представителей данной систематической группы. Так, например, у родов анемия (Anemia) и лигодиум (Lygodium), относящихся к семейству схизейных, обнаружен особый антеридоген, названный антеридогеном-В. Действием, аналогичным антеридогену-В, обладают некоторые гиббереллины (гиббереллин ГК4 и гиббереллин ГК7), которые, как было недавно выяснено, близки к нему по своей химической структуре. Кроме того, что они стимулируют развитие антеридиев, эти вещества способствуют прорастанию спор тех же видов в темноте.

Сравнивая антеридии и архегонии разных семейств папоротников, можно заметить определенные эволюционные изменения в их строении. У наиболее примитивных современных папоротников таких, как ужовниковые и мараттиевые, антеридии еще относительно большие и почти полностью погруженные в ткань гаметофита. Каждый антеридий содержит множество сперматозоидов с большим числом (до нескольких сот) жгутиков. У всех остальных папоротников антеридии, выступающие над поверхностью гаметофита, более мелкие и производят значительно меньшее число сперматозоидов. Наблюдается постепенное упрощение антеридия, проявляющееся главным образом в уменьшении числа клеток стенки антеридия и количества сперматозоидов. У наиболее подвинутых групп число сперматозоидов в каждом антеридии доходит до 32. Имеется также ясно выраженный параллелизм между уменьшением числа сперматозоидов в антеридии и числа спор в спорангии.

Архегонии отличаются меньшим разнообразием, чем антеридии. Варьирует главным образом длина шейки архегониев, которая у более подвинутых групп имеет тенденцию к укорочению. Кроме того, если у некоторых более примитивных семейств шейковые канальцевые ядра обычно отделяются перегородкой, образуя две клетки, то у большинства семейств перегородка не образуется.

Оплодотворение происходит только при наличии достаточного количества влаги, обеспечивающего активное движение сперматозоидов к архегонию. Сперматозоиды движутся в сторону архегония в результате хемотаксиса, вызванного выделением из архегония определенных химических стимулянтов. В лабораторных условиях эти специфические химические вещества могут быть заменены яблочной кислотой.

Хотя на гаметофите может оплодотвориться несколько яйцеклеток, обычно лишь одна оплодотворенная яйцеклетка (зигота) завершает свое развитие и дает начало зародышу.

Подобно тому как в некоторых случаях гаметофит образуется из вегетативных клеток спорофита (апоспория), так и спорофит может иногда образоваться не из зиготы, а из соматических клеток гаметофита. Это явление, известное под названием апогамии (от греч. аро — без и gameo — вступаю в брак), играет большую роль в жизни папоротников, чем апоспория. В случаях апогамии обычно присутствуют и антеридии и архегонии, но архегонии не функционируют. Спорофит образуется из клетки или группы клеток гаметофита, расположенных позади верхушечной выемки сердцевидного гаметофита. Совершенно очевидно, что клетки спорофита апогамного папоротника будут иметь такое же число хромосом, что и клетки его гаметофита. В тех случаях, когда такой спорофит регулярно образует споры, должен существовать и какой-то цитологический механизм, регулирующий число хромосом. Если бы не было такого механизма, то каждый раз при образовании спор и нового гаметофита число хромосом автоматически уменьшалось бы, что, конечно, невозможно.

Цитологические исследования спорогенеза апогамных папоротников показали, что существуют три разных цитологических механизма образования спор у апогамных папоротников. В двух случаях имеет место мейоз, но мейоз совершенно особого типа (число хромосом в спорах остается таким же, как и в материнских клетках). Третий случай характеризуется тем, что спорогенез происходит безо всякого мейоза и все деления в жизненном цикле чисто митотические.

У папоротников известны также случаи так называемого девственного размножения, или партеногенеза (от греч. parthenos — девственница и genesis — происхождение). Такой случай известен, в частности, у марсилеи (Marsilea). Некоторые женские гаметофиты марсилеи возникают не из гаплоидной споры, а из диплоидных материнских клеток спор и поэтому сами также диплоидны. Диплоидная яйцеклетка таких гаметофитов, минуя стадию оплодотворения, развивается прямо в диплоидный спорофит.

Наконец, следует упомянуть еще одно чрезвычайно интересное уклонение от нормального жизненного цикла папоротников. В Аппалачских горах было обнаружено, что у ряда папоротников (виттария полосчатая — Vittaria lineata, граммитис туманный — Grammitis nimbata, некоторые виды гименофилловых) спорофит фактически полностью выпадает из жизненного цикла и гаметофиты размножаются вегетативно с помощью выводковых почек. Иногда вблизи гаметофита произрастают карликовые спорофиты, но они уже не образуют спор.

plantlife.ru