Карл бер законы

Карл бер законы

Карл Максимович Бэр — биография

Карл Эрнст фон Бэр (нем. Karl Ernst von Baer) — естествоиспытатель, основатель эмбриологии и сравнительной анатомии, один из учредителей Русского географического общества, иностранный член-корреспондент (1826), академик (1828-1830 и 1834-1862; почетный член с 1862 года) Петербургской АН. Знак зодиака — Рыбы.

Родился в Эстляндии. Работал в Австрии и Германии; в 1829-1830 и с 1834 — в России [en] . Открыл яйцеклетку у млекопитающих, описал стадию бластулы; изучил эмбриогенез цыпленка. Научная сфера: антропология, биология, география, медицина, этнография.

Бэр установил сходство эмбрионов высших и низших животных, последовательное появление в эмбриогенезе признаков типа, класса, отряда и т. д.; описал развитие всех основных органов позвоночных. Исследовал Новую Землю, Каспийское море. Редактор серии изданий по географии России. Объяснил закономерность подмыва берегов рек (закон Бэра: реки, текущие в направлении меридиана, в Северном полушарии подмывают правый берег, в Южном — левый. Объясняется влиянием суточного вращения Земли на движение частиц воды в реке.).

Карл Максимович Бэр родился 28 февраля (17 февраля по старому стилю) 1792 года в местечке Пип, в Гервенском округе Эстляндской губернии. Отец Бэра — Магнус фон Бэр, принадлежал к эстляндскому дворянству и был женат на своей двоюродной сестре Юлии фон Бэр.

Маленький Карл рано начал интересоваться разными предметами природы и часто приносил домой разные окаменелости, улиток и тому подобные вещи. Семилетний мальчик не только не умел еще читать [en] , но и не знал ни одной буквы. Впоследствии он очень был доволен тем, что «не принадлежал к числу тех феноменальных детей [en] , которые из-за честолюбия родителей лишаются светлого детства».

Затем с Карлом занимались домашние учителя. Он обучался математике, географии, латинскому и французскому языкам и прочим предметам. Одиннадцатилетний Карл уже ознакомился с алгеброй, геометрией и тригонометрией.

В августе 1807 года Карла отвезли в дворянскую школу при городском соборе в Ревеле. После расспросов, имевших вид экзамена, директор школы определил его в старший класс (прима), приказав ему посещать в младших классах лишь уроки греческого языка, в котором Бэр был совсем не подготовлен.

В первой половине 1810 года Карл окончил курс школы. Он поступил в Дерптский университет. В Дерпте решил избрать медицинскую карьеру, хотя, по собственному признанию, он сам хорошо не знал, почему делает этот выбор. Когда в 1812 году последовало вторжение Наполеона в Россию и армия Макдональда угрожала Риге, многие из дерптских студентов, в том числе и Бэр, отправились, как истинные патриоты, на театр военных действий в Ригу, где в русском гарнизоне и в городском населении свирепствовал тиф. Заболел тифом и Карл, но перенес болезнь [en] благополучно.

В 1814 году Карл Бэр выдержал экзамен на степень доктора медицины. Им была представлена и защищена диссертация «Об эндемических болезнях в Эстляндии». Но все же осознавая недостаточность полученных знаний, он попросил отца отправить его для довершения медицинского образования за границу. Отец дал ему небольшую сумму, на которую, по расчетам Бэра, он мог прожить года полтора, и такую же сумму предоставил ему заимообразно его старший брат.

К.Бэр отправился за границу, избрав для продолжения своего медицинского образования Вену, где преподавали такие тогдашние знаменитости, как Гильдебранд, Руст, Беер и другие. Осенью 1815 года Бэр прибыл в Вюрцбург к другому известному ученому — Деллингеру, которому вручил, вместо рекомендательного письма, пакетик мхов, объяснив свое желание заниматься сравнительной анатомией. Уже на следующий день Карл под руководством старого ученого принялся за препарирование пиявки из аптеки. Таким путем он изучил самостоятельно строение различных животных. Всю свою жизнь Бэр хранил живейшую благодарность Деллингеру, который не жалел ни времени, ни труда для его обучения.

Денежные средства Карла Бэра между тем подходили к концу, потому он обрадовался предложению профессора Бурдаха поступить к нему прозектором на кафедру физиологии в Кенигсбергском университете. В качестве прозектора Бэр тотчас же открыл курс сравнительной анатомии беспозвоночных животных, носивший прикладной характер, так как он состоял преимущественно из показа и объяснения анатомических препаратов и рисунков.

С этих пор преподавательская и научная деятельность Карла Бэра вошла в свою постоянную колею. Он руководил практическими занятиями студентов в анатомическом театре, читал курсы по анатомии человека и антропологии и находил время подготавливать и публиковать специальные самостоятельные работы.

В 1819 году Карлу Бэру удалось получить повышение: его назначили экстраординарным профессором зоологии с поручением приняться за устройство при университете зоологического музея. Вообще, этот год был счастливым в жизни ученого: он женился на одной из жительниц Кенигсберга Августе фон Медем.

Постепенно в Кенигсберге Бэр сделался одним из видных и любимых членов интеллигентного общества — не только в кругу профессоров, но и во многих семействах, не имевших прямого отношения к университету. Прекрасно владея немецким литературным языком, он писал иногда и немецкие стихи, притом весьма недурные и гладкие. «Я должен покаяться, — говорит Бэр в своей автобиографии, — что однажды мне не на шутку пришло в голову, не сидит ли во мне поэт. Но попытки мои выяснили мне, что Аполлон не сидел у моей колыбели. Если я писал не юмористические стихи, то смехотворный элемент все-таки невольно вкрадывался в форме пустого пафоса или раздирательной элегии».

В 1826 году Бэр был назначен ординарным профессором анатомии и директором анатомического института с освобождением от лежавших до сих пор на нем обязанностей прозектора. То было время подъема в творческой научной деятельности ученого. Помимо лекций по зоологии и анатомии, читавшихся им в университете, он написал целый ряд специальных работ по анатомии животных, сделал множество докладов в ученых обществах по естественной истории и антропологии. Автором теории типов, основанной на сравнительно-анатомических данных, по праву приоритета, считается Жорж Кювье, опубликовавший свою теорию в 1812. Бэр самостоятельно пришел к подобным же выводам, но напечатал свой труд лишь в 1826 году. Однако теория типов имела бы значительно меньшее значение, если бы она основывалась исключительно на анатомии и не была подкреплена данными истории развития организмов. Последнее и было сделано Бэром, и это дает ему право считаться наряду с Кювье основателем теории типов.

Но самый большой успех принесли Бэру эмбриологические исследования. В 1828 году появился в печати первый том его знаменитой «Истории развития животных». Карл, изучая эмбриологию цыпленка, наблюдал ту раннюю стадию развития, когда на зародышевой пластинке образуются два параллельных валика, впоследствии смыкающиеся и образующие мозговую трубку. Ученого осенила мысль, что «тип руководит развитием, зародыш развивается, следуя тому основному плану, по которому устроено тело организмов данного класса». Он обратился к другим позвоночным животным и в развитии их нашел блестящее подтверждение своей мысли.

Громадное значение «Истории развития животных», опубликованной Бэром, состоит не только в отчетливом выяснении основных эмбриологических процессов, но, главным образом, в гениальных выводах, представленных в конце первого тома этого сочинения под общим названием «Схолии и короллярии». Известный зоолог Бальфур, говорил, что все исследования по эмбриологии позвоночных, которые вышли после Карла Бэра, могут рассматриваться как дополнения и поправки к его труду, но не могут дать ничего столь нового и важного, как результаты, добытые Бэром.

Задавая себе вопрос о сущности развития, Карл Бэр отвечал на него: всякое развитие состоит в преобразовании чего-либо ранее существующего. «Это положение так просто и безыскусно, — говорит другой ученый — что оно кажется почти бессодержательным. И, однако, оно имеет большое значение». Дело в том, что в процессе развития каждое новое образование возникает из более простой предсуществующей основы. Таким образом, выясняется важный закон развития — в зародыше появляется приблизительно параллельно меридиану, от экватора к полюсу, то вследствие вращения земного шара от запада к востоку вода, принося с собою большую скорость вращения, чем в северных широтах, будет с особенной силой напирать на восточный, то есть правый берег, который поэтому и будет более крутым и высоким, чем левый.

Читайте так же:  Заявление о признании права собственности на движимое имущество

Весной 1857 года Карл Бэр возвратился в Петербург. Он чувствовал себя уже слишком старым для долгих и утомительных странствований. Теперь Бэр отдался преимущественно антропологии. Он привел в порядок и обогатил коллекцию человеческих черепов в анатомическом музее Академии, постепенно превращая его в антропологический музей. В 1858 году он ездил летом в Германию, принял участие в съезде естествоиспытателей и врачей [en] в Карлсруэ и занимался краниологическими исследованиями в базельском музее.

Кроме антропологии, Карл Бэр не переставал, однако, интересоваться и другими отраслями естествознания, стараясь содействовать их развитию и распространению в России. Так, он принимал деятельное участие в создании и организации Русского энтомологического общества и стал его первым президентом. Хотя Бэр и пользовался общим уважением и не имел недостатка в дружеском обществе, но жизнь в Петербурге была ему не особенно по душе. Поэтому он и искал возможности оставить Петербург и уехать куда-нибудь доживать на покое остаток своей жизни, отдаваясь исключительно своим научным склонностям, без всяких официальных обязанностей. В 1862 году он вышел в отставку, при этом был избран почетным членом Академии

18 августа 1864 года в Санкт-Петербургской академии наук состоялось торжественное празднование его юбилея. Император пожаловал юбиляру пожизненную ежегодную пенсию в 3 тысячи рублей, а при Академии наук была учреждена Бэровская премия за выдающиеся исследования по естественным наукам.

После юбилея Карл Бэр посчитал свою петербургскую карьеру окончательно завершенной и принял решение перебраться в Дерпт, так как, уехав за границу, он был бы слишком удален от своих детей. Семья Бэра к этому времени сильно сократилась: единственная дочь его Мария вышла замуж в 1850 году за доктора фон Лингена, а из шести его сыновей остались в живых лишь трое; жена Бэра умерла весной 1864 года. В начале лета 1867 года он переселился в родной университетский город.

Престарелый ученый продолжал и здесь, на покое, интересоваться наукой. Он готовил к печати свои неопубликованные работы и по возможности следил за успехами знания. Ум его был все так же ясен и деятелен, но физические силы стали все более и более изменять ему. (Самин Д. К. 100 великих ученых. — М.: Вече, 2000)

Бэр (Карл Максимович, Карл Эрнест) — один из самых многосторонних и выдающихся естествоиспытателей нового времени, в особенности знаменитый эмбриолог, Он родился 28 февраля 1792 г. в отцовским имении Пин, Эстляндской губернии; посещал ревельскую гимназию; в 1810 — 1814 изучал в дерптском университете медицину и в 1812 — 1813 годах имел возможность заняться ею практически в большом военном лазарете в Риге.

Для дальнейшего усовершенствования в науках Карл Бэр поехал в Германию, где под руководством Деллингера занимался в Вюрцбурге сравнительною анатомию; в это время он познакомился с Неес фон Эзенбеком и знакомство это оказало большое влияние на его умственное направление. С 1817 г. Бэр состоит прозектором Бурдаха в Кенигсберге, в 1819 г. назначен экстраординарным, а вскоре после того ординарным профессором зоологии; в 1826 г. принял вместо Бурдаха и руководство анатомическим институтом, а в 1829 был приглашен академиком в петербургскую Академию наук; но уже в 1830 по семейным обстоятельствам сложил с себя звание академика и возвратился в Кенигсберг.

Приглашенный снова в Академию Карл Бэр через несколько лет опять переехал в Петербург и с тех пор оставался и был здесь одним из самых деятельных членов Академии наук. Он предпринял на счет правительства несколько путешествий для исследования России, и результаты их публиковал частью в «Memoires», частью в «Bulletin» петербургской Академии наук. В 1851 — 56 г. он по поручению правительства занялся исследованием рыболовства на озере Пейпусе, на русских берегах Балтийского моря и на Каспийском море, и результаты изложил во втором томе сочинения «Исследования о состоянии рыболовства в России» (Спб, 1860); в 1862 г. он вышел из Академии и был избран почетным членом ее.

Сочинения его отличаются философскою глубиною и по своему ясному и точному изложению настолько же привлекательны, на сколько и общепонятны. Он занимался преимущественно эмбриологию, и наука обязана ему главнейшими данными по истории развития органических тел. Начиная с «Epistola de ovi mammalium et hominis gеnesi» (Лейпциг, 1827), Бэр продолжал свои исследования по этому предмету. «Entwickelungsgeschichte der Thiere» (2 тома, Кенигсберга, 1828 — 37) — сочинение, составляющее эпоху в эмбриологии; «Untersuchungen Uber die Entwickelung der Fische» (Лейпциг, 1835).

Позднее он издал сочинение «Ueberdoppelleibige Missgeburten» (С. Петербург, 1845). Потом, кроме ряда статей по антропологии и особенно по краниологии, Бэр издал еще «Selbstbiographie» (Петербург, 1866 г.) и «Reden, gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleine Aufsatze vermischten Inhalts» (3 тома, 1864 — 75). В издававшихся им и Гельмерсеном «Beitrage zur Kenntniss des Russischen Reichs» (томы 1 — 26, Петербург, 1839 — 68) находятся многие работы Бэра, особенно отчеты о научных путешествиях для исследования Poccии (т. 9, Петербург, 1845 — 55).

После смерти [en] Карла Бэра, Штида издал его сочинение «Ueber die homerischen Localitaten in der Odyssee» (Брауншвейг, 1877); О Бэре можете узнать так же из Штида «К. Е. von Baer. Eine biographische Skizze» (Брауншвейг, 1877).

Кроме поименованных, Карл Бэр оставил множество сочинений, из которых более других важны следующие:

  • «Ueber Medusa aurea» (Meckel’s Archiv, 1823. Bd. VIII);
  • «Ueber die Kiemen und Kiemengefasse in den Embryonen der Wirbelthiere» (там же, 1827);
  • «Untersuchungen uber die Gefassverbindung zwischen Mutter und Frucht» (Лейцциг, 1828);
  • «Noch ein Wort uber das Blasen der Cetaceen» (Isis, 1828);
  • «Ueber die Wanderungeu der Zugvoegel» (Preuss. Prov. Blatt, 1834, Bd. IX и XII);
  • «Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Schildkroeten» (Muller’s Arch. 1834);
  • «Ueber das Grefassystem des Braunfisches» (Nova Act. Acad. C. L. naturae curios. 1834. Bd. XVII);
  • «Bemerkungen ueber die Entwickelungesgeschichte der Muschein» (Froriep’s Notiz., Bd. XIII);
  • «Entwickelungsgeschichte der ungeschwanten Batrachier» (Bull. sc. I. № 1);
  • «Delphini phocaena anatome Sectio prima» (там же, I №. 4. 1836);
  • «Expedition nach Lappland und Nowaja Semlja» (там же III т. );
  • «Ueber das Skelet der Navaga» (там же, III т. 1838);
  • «Anatomische und Zoologische Untersuchungen ueber das Wallross». (Mem. VI Ser. T. IV 1838);
  • «Ueber das Aussterben der Thierarten» (Bull. de l’Acad. de S. Petersb. T. VI);
  • «Ueber ein neues Projekt Austern-Banke an der Russischen Ostsee-Kuste anzulegen» (там же, т. IV);
  • «Ein Wort uber einen blinden Fisch» (там же, т. IV);
  • «Человек в естественно-историческом отношении» («Русская фауна» Юл. Симашко, С. Петербург, 1851);
  • «О каспийском рыболовстве» (Журн. Мин. Гос. Им. 1853. ч. I);
  • «Почему у наших рек, текущих с севера на юг, правый берег высок, а левый низмен?» («Морской Сборник» 1858 кн. 5,);
  • «Crania selecta» (Mem. Ac. S. Petersb. VI Ser. T X. 1858);
  • «Действительно ли киты выбрасывают водяные столбы?» («Натуралист», 1864);
  • «Место человека в природе» (там же, 1865 г. ).
  • Карл Бэр тихо скончался 28 ноября (16 ноября по ст.ст.) 1876 года в Дерпте. В ноябре 1886 года в Тарту был установлен памятник Бэру работы скульптора Александра Михайловича Опекушина.

    Чаще под литературой понимают художественную литературную продукцию (художественная литература; соответствие в 19 веке — «изящная словесность»). В этом значении литература — явление искусства («искусство слова»), эстетически выражающее общественное сознание и в свою очередь формирующее его. :

    • Борис Евгеньевич Райков. Карл Бэр, его жизнь и труды / Ответственный редактор Ю.И. Полянский. — М.–Л.: Изд-во АН СССР[en] , 1961. — 524 с.;
    • Биографическая библиотека Ф. Павленкова. ЖЗЛ в 3-х томах ISBN 5-224-03120-6;
    • Лев Самуилович Клейн. Отец эмбриологии и смена цивилизаций // «Троицкий вариант» № 62 (2010), c. 8;
    • Бэр К. М. Автобиография. Ред. акад. Е. Н. Павловского и коммент. проф. Б. Е. Райкова. Издание АН СССР в Лгр, 1950;
    • Безенгр, Василий Николаевич. Памяти к. Э. Бэра как антрополога. М., 1880;
    • В. Ф. Варламов. Карл Бэр — испытатель природы. М: Знание, 1988;
    • Вернадский, В. Памяти акад. К. М. Бэра. Л., 1927;
    • Конференция, посвященная памяти Бэра. Тарту. 30.09.1976 — 2.10.1976: Тезисы докл. — Тарту: ТГУ, 1976;

  • Кузнецов, Иннокентий Дмитриевич. Академик Карл Эрнст (Карл Максимович) фон Бэр, его жизнь и деятельность, преимущественно в области ихтиологии научной и прикладной. СПб, тип. В. Демакова, 1892;
  • Овсянников, Филипп Васильевич, 1827—1906. Очерк деятельности К. М. Бэра и значение его трудов. Акад. Ф. В. Овсянникова. [СПб.]. Типография Академии наук [1879];
  • Платонова Н. И. Карл Максимович Бэр и начало исследований первобытных древностей России // Человек и древности: Сборник памяти А. А. Формозова (1928—2009) / Сост.: Марина Владимировна Андреева, Сергей Владимирович Кузьминых, Т. Н. Мишина; Отв. ред. Игорь Сергеевич Каменецкий, Алексей Николаевич Сорокин. — М.: Гриф и К, 2010. — С. 611-622. — 918 с. — ISBN 978-5-8125-1501-0.
  • Смотрите других знаменитых мужчин по имени Карл.
  • Биографии знаменитостей по фамилии на букву Б.
  • Знаменитых мужчин по имени на букву К (и женщин).
  • Описание отчества Максимович.
  • Описание имени Карл.
  • Описание мужских имён на букву К (и женских).
  • Описания мужских отчеств (и женских).
  • Описание мужского имени-отчества на букву К (и женских).
  • 100 самых распространенных русских фамилий.
  • 250 общерусских фамилий.
  • 100 самых распространённых фамилий США.
  • И исследование букв имени в интерпретации российского астролога Астрология (от греческого astron — звезда и logos — слово, учение) — учение о воздействии небесных светил на земной мир и человека (его темперамент, характер, поступки и будущее), которое определялось через видимые движения на небесной сфере и взаимное расположение светил (констелляцию) в данный момент времени (см. Гороскоп).

    Астрология возникла в древности (вавилонская храмовая астрология и другие), была тесно связана с астральными культами и астральной мифологией. Получила широкое распространение в Римской империи (первые гороскопы — на рубеже 2-1 веков до нашей эры). С критикой астрологии как разновидности языческого фатализма выступило христианство. Арабская астрология, достигшая значительного развития в 9-10 веков, с 12 века проникла в Европу, где астрология пользуется влиянием до середины 17 века и затем вытесняется с распространением естественнонаучной картины мира.

    to-name.ru

    Закон зародышевого сходства

    Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал закономерность, которую называют Законом Бэра: «Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить». Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

    1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

    2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

    3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рис. 1).


    Рис.1. Сходство зародышей разных классов позвоночных на разных этапах развития

    К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.

    Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга — действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

    Эволюционное учение, разработанное Ч. Дарвином, ярко высветило фундаментальное значение проблемы онтогенетического развития. Зародышевое сходство объясняется теперь действительным родством организмов, а их постепенное расхождение (эмбриональная дивергенция) служит очевидным отражением исторического расхождения данных форм (филогенетической дивергенции). В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный портрет» предков. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида.

    Биогенетический закон Э.Геккеля

    Ф. Мюллер в работе «За Дарвина» (1864г.) сформулировал мысль, что изменения онтогенетического развития, лежащие в основе процесса эволюции, могут выражаться в изменениях ранних или поздних стадий развития органов. В первом случае сохраняется лишь общее сходство молодых эмбрионов. Во втором случае наблюдается продление и усложнение онтогенеза, связанное с надставкой стадий и повторением (рекапитуляцией) в индивидуальном развитии признаков более далеких взрослых предков.
    Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем (1866) основного биогенетического закона, согласно которому онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. То есть органическая особь повторяет во время быстрого и краткого течения своего индивидуального развития важнейшие из тех изменений формы, через которые прошли ее предки во время медленного и длительного течения их палеонтологического развития по законам наследственности и изменчивости. Признаки взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков, он назвал палингенезами. Приспособления к эмбриональным или личиночным стадиям получили название ценогенезов.

    Однако представления Геккеля сильно отличались от взглядов Мюллера в вопросе о соотношении онтогенеза и филогенеза в процессе эволюции. Мюллер считал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам, т.е. изменения онтогенеза первичны по отношению к филогенетическим изменениям. По Геккелю, наоборот, филогенетические изменения предшествуют изменениям индивидуального развития. Эволюционно новые признаки возникают не в ходе онтогенеза, а у взрослого организма. Эволюционирует взрослый организм, и в процессе этой эволюции признаки сдвигаются на более ранние стадии онтогенеза. Таким образом, возникла проблема соотношения онтогенеза и филогенеза, которая не разрешена и до сих пор.

    Геккель в отличие от Мюллера считал, что на филогенез оказывают влияние лишь удлинение онтогенеза путем надставки стадий, а все другие стадии остаются без изменения. Следовательно, Геккель принял только второй путь исторических изменений онтогенеза (по Мюллеру) и оставил в стороне изменение самих стадий онтогенеза как основы филогенетических преобразований. Именно на этой форме взаимообусловленности онтогенеза и филогенеза делали акцент Дарвин и Мюллер. Трактовка биогенетического закона в понимании Мюллера позднее была развита А.Н. Северцовым (1910-1939) в теории филэмбриогенезов. Северцов разделял взгляды Мюллера о первичности онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослых организмов и рассматривал онтогенез не только как результат филогенеза, но и как его основу. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий: он весь перестраивается в процессе эволюции; он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично ее определяющую.

    Филэмбриогенезы – это эмбриональные изменения, связанные с филогенетическим развитием взрослого организма. В процессе эволюции перестраиваются все стадии развития. Новые изменения падают нередко на последние стадии формообразования. Онтогенез усложняется путем прибавления, или надставки, стадий (анаболия). Только в этом случае имеются все предпосылки для повторения в онтогенезе исторических этапов развития данных частей у далеких предков (рекапитуляция). Онтогенез может, однако, изменяться и на любых иных стадиях развития, отклоняя при этом все позднейшие стадии от прежнего пути (девиация). Наконец, возможно и изменение самих зачатков органов или частей (архаллаксис). Тогда весь онтогенез оказывается измененным и в индивидуальном развитии потомков не сохраняется указаний на последовательность прохождения исторических этапов развития их предков.

    Биологическая сущность биогенетического закона Э. Геккеля

    Биогенетический закон Геккеля и теория филэмбриогенезов Северцова играют важную роль в развитии морфологии и самого эволюционного учения. Изучение индивидуального развития животных дало достаточно доказательств их исторического развития. Биогенетический закон является важной составной частью разработанного Э. Геккелем метода тройного параллелизма, с помощью которого производят реконструкцию филогенеза. Этот метод основан на сопоставлении данных морфологии, эмбриологии и палеонтологии. Морфологи при реконструкции филогенеза до сих пор пользуются геккелевским принципом, согласно которому онтогенез потомков кратко повторяет, рекапитулирует этапы филогенеза предков. Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.

    К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы — приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у плацентарных млекопитающих и человека — плаценту с пуповиной.

    Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном или постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях.

    Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза — филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.
    Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушение пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, гибели или дифференцировки. Однако от пороков их так же, как и ценогенезы, отличает адаптивная ценность, т.е. полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.

    В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.

    1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.

    2. Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому.

    3. Архаллаксисы — изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса являетсяразвитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных. По типу архаллаксиса возникают хорда у примитивных бесчерепных, хрящевой позвоночник у хрящевых рыб, развиваются нефроны вторичной почки у пресмыкающихся.

    Ясно, что при эволюции за счет анаболии в онтогенезах потомков полностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки.

    В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются анаболии как филэмбриогенезы, лишь в малой степени изменяющие целостный процесс развития. Девиации как нарушения морфогенетического процесса в эмбриогенезе часто отметаются естественным отбором и встречаются поэтому значительно реже. Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они изменяют весь ход эмбриогенеза, и если такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов или органов, имеющих значение эмбриональных организационных центров, то часто они оказываются несовместимыми с жизнью.

    Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза могут обнаруживаться еще и отклонения времени закладки органов — гетерохронии — и места их развития — гетеротопии. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Примерами таких адаптивных гетерохронии являются сдвиги во времени закладок наиболее жизненно важных органов в группах, эволюционирующих по типу арогенеза. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.

    Гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Так, сердце, располагающееся у рыб под глоткой, обеспечивает эффективное поступление крови в жаберные артерии для газообмена. Перемещаясь в загрудинную область у наземных позвоночных, оно развивается и функционирует уже в едином комплексе с новыми органами дыхания — легкими, выполняя и здесь в первую очередь функцию доставки крови к дыхательной системе для газообмена.

    Гетерохронии и гетеротопии в зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза и морфогенеза органов они проявляются, могут быть расценены как филэмбриогенезы разных типов. Гетеротопия семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования, — типичная анаболия.

    Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.

    biofile.ru


Обсуждение закрыто.